糖酵解
指 1分子葡萄糖(含 6個(gè)碳原子)酶促降解成 2分子丙酮酸(含 3個(gè)碳原子)的過程,共包括 10步連續(xù)的酶促反應(yīng)。
酵解是在動(dòng)植物和許多微生物中普遍存在的糖分解代謝途徑。不同物種的糖酵解過程的差異,僅在于其速度的調(diào)節(jié)方式和產(chǎn)物丙酮酸如何進(jìn)一步代謝。
酵解后,丙酮酸有 3條重要去路。在需氧生物中,酵解僅是葡萄糖徹底氧化分解生成 CO2 和水的最初階段。
酵解生成的丙酮酸進(jìn)一步氧化,經(jīng)以 CO2 的形式丟失其羧基,轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶 A的乙酰基。隨后在分子氧的參與下,乙酰基經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化成 CO2 和 H2 O。
這是需氧的動(dòng)植物細(xì)胞中丙酮酸的分解代謝途徑。
丙酮酸的第 2條代謝途徑是還原成乳酸。
當(dāng)某些動(dòng)物組織必須在無氧的條件下完成其功能時(shí)(特別是強(qiáng)烈收縮的骨骼肌),由于缺氧,從葡萄糖生成的丙酮酸不能進(jìn)一步氧化,便還原成乳酸。
這個(gè)過程叫做無氧酵解,是骨骼肌強(qiáng)烈活動(dòng)時(shí)的重要三磷酸腺苷( ATP)來源。
乳酸也是進(jìn)行乳酸發(fā)酵的厭氧微生物的酵解產(chǎn)物,是乳酸菌引起牛奶變酸和發(fā)酵制成的泡菜有淡酸味道的原因。
丙酮酸的第 3條主要代謝途徑是生成乙醇。
在啤酒酵母等微生物中,葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸在無氧條件下轉(zhuǎn)變成乙醇和 CO2 ,這個(gè)過程叫做生醇發(fā)酵或酒精發(fā)酵。
發(fā)酵是一個(gè)普通的詞,表示生物為獲取 ATP所進(jìn)行的葡萄糖或其他有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的無氧分解,因物種不同而生成不同的產(chǎn)物。
因?yàn)樯锸紫仍谌鄙傺鯕獾拇髿庵谐霈F(xiàn),葡萄糖的無氧分解是從有機(jī)燃料分子獲取能量的生物機(jī)制中最古老的類型。
葡萄糖分子蘊(yùn)藏很多能量,是大多數(shù)生物的主要能源物質(zhì)。
葡萄糖徹底氧化分解成 CO2 和水可產(chǎn)生能量 686千卡 /摩爾,而酵解產(chǎn)生 3碳化合物丙酮酸或乳酸,所產(chǎn)生的能量有限。
每摩爾葡萄糖經(jīng)無氧酵解生成乳酸,僅釋放能量 47千卡,占總能量的( 47/686) 6.9%。酵解作用與二磷酸腺苷( ADP)與磷酸( Pi)生成三磷酸腺苷( ATP)的反應(yīng)偶聯(lián),葡萄糖分解所釋放的能量,除一部分以熱能的形式散失外(可以維持體溫),其他轉(zhuǎn)化為 ATP的形式才能作功,為機(jī)體所利用。
以葡萄糖分解產(chǎn)生乳酸為例,整個(gè)無氧酵解過程可分為兩個(gè)階段。
第 1階段的結(jié)果是:含 6個(gè)碳原子的葡萄糖轉(zhuǎn)變成 2分子的 3-磷酸甘油醛(含 3個(gè)碳),在這個(gè)階段中糖磷酸化時(shí)消耗 ATP。
第 2個(gè)階段是: 3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變成乳酸。這個(gè)階段與生成 ATP的反應(yīng)偶聯(lián),有兩步反應(yīng)產(chǎn)生 ATP;還有一步脫氫反應(yīng),產(chǎn)生還原型的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸( NADH H )。此輔酶用于丙酮酸還原成乳酸的反應(yīng)中,本身轉(zhuǎn)變成氧化型( NAD )。
總的平衡方程式是:葡萄糖 2Pi 2ADP→ 2乳酸 2ATP 2H2 O,即在每分子葡萄糖轉(zhuǎn)變成 2分子乳酸的過程中凈生成 2分子 ATP,這個(gè)過程雖包含一個(gè)脫氫反應(yīng),但整個(gè)過程可在無氧條件下進(jìn)行。在有氧情況下,丙酮酸不還原成乳酸而是進(jìn)一步氧化分解;酵解過程所產(chǎn)生的 NADH H 通過呼吸鏈將氫傳遞給氧,可多產(chǎn)生( 2× 3) =6個(gè) ATP分子。雖然無氧酵解產(chǎn)生的能量較少,葡萄糖分解到乳酸階段并不是浪費(fèi),而是不經(jīng)過氧化反應(yīng),就能從葡萄糖獲取自由能的成功手段;它可以完成獨(dú)特的功能,特別在某些動(dòng)物的肌肉活動(dòng)中非常重要。肌肉收縮后擴(kuò)散入血的乳酸,在恢復(fù)期內(nèi),可在肝中再轉(zhuǎn)變成血糖重新利用。
大多數(shù)骨骼肌含有紅纖維和白纖維兩種纖維。
白纖維的收縮速度很快,含有的線粒體較少,主要從糖的無氧酵解獲得能量;因此只能作短期的、高速度的功。
與此相反,紅纖維收縮較慢,富含線粒體,主要通過能源物質(zhì)的有氧氧化來得到能量,有持久的活性。家火雞的飛肌幾乎全由白纖維組成,只能作極短時(shí)間的飛行。
馬的腿肌主要含紅纖維,能長(zhǎng)期奔跑。一般說,小動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)能快速地向其肌肉輸送足夠的氧,以避免在無氧的條件下利用肌糖原。
如候鳥作長(zhǎng)距離高速飛行,中途也不休息。許多中等大小、善跑動(dòng)物的紅肌中,也有必要的需氧代謝,較大的動(dòng)物一般在正常的環(huán)境中動(dòng)作遲緩,遇到意外事故時(shí)才有激烈的肌肉活動(dòng)。
因?yàn)槠溲貉h(huán)不能供應(yīng)維持肌肉有氧代謝所需的氧。如鱷魚平時(shí)又懶又遲鈍,可是當(dāng)受刺激時(shí)能在一眨眼間發(fā)起襲擊,用有力的尾巴猛抽。
在這種快速的意外動(dòng)作中,從貯量不多的肌糖原無氧酵解獲取能量,事后需要許多小時(shí)的休息或恢復(fù)期,以再合成肌糖原和清除肌肉和體液中積累的高濃度乳酸。對(duì)于人類來說,突發(fā)的肌肉活動(dòng),如 100米短跑,也主要依靠肌糖原的無氧酵解。短跑時(shí)糖酵解的速度可增加達(dá) 1000倍左右。高速度的酵解在短期內(nèi)可為短跑者提供足夠的能量。
按肌糖原完全耗盡計(jì)算,可維持全速短跑 80秒,但實(shí)際上全速短跑持續(xù)時(shí)間最多不超過 20秒,說明肌糖原僅消耗不到一半。跑后要休息到呼吸速度恢復(fù)正常才意味著積累的乳酸已清除,肌糖原也達(dá)到正常的貯量。一個(gè)訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員在 100米跑后只需要不到半小時(shí)的恢復(fù)期。
有時(shí)糖酵解專指糖的無氧酵解。
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